Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых, в России — 4300 видов^[1].

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Особенности строения

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

• Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
• Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
• Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
• Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
• Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Происхождение

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Craniata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу изучения их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся к вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад принадлежала к первичноротым^[2]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным^[3]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделится до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода^[4].

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно^[5][6]. Кроме того известно ископаемое шеньженьгской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена^[7][8]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца^[8]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным^[9][10]. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твердых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута^[11]. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники живые представители группы, базальной, для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых, некоторые ученые считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников^[12].

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет^[12].

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК^[13]:

Классификация

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим^{[источник не указан 86 дней]} подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников. Наиболее древний и самый примитивный^{[источник не указан 86 дней]} подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые (Hemichordata).

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами^[14].

Тип Хордовые, Chordata

• Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)
  • • • Класс Ascidiacea (асцидии)
      • Класс Thaliacea (сальпы, огнетелки и бочёночники)
      • Класс Appendicularia (аппендикулярии)
      • Класс Sorberacea
• Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)
  • • • Класс Leptocardii (ланцетники)
• Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)
  • • • Класс Agnatha (бесчелюстные)
        • Подкласс Miixinoidea (миксины)
        • Подкласс Petromyzontida (миноги)
        • Подкласс Conodonta †
        • Подкласс Pteraspidomorphi† и несколько других вымерших групп неясного положения
  • Инфратип Gnathostomata (челюстноротые)
    • • Класс Placodermi (плакодермы) †
      • Класс Acanthodii (акантоды) †
      • Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
        • Подкласс Elasmobranchii (пластиножаберные): акулы, скаты
        • Подкласс Holocephali
      • Класс Osteichthyes (костные рыбы)
        • Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)
        • Подкласс Sarcopterygii (лопастеперые рыбы)
    • Надкласс Tetrapoda (четвероногие)
      • Класс Amphibia (земноводные или амфибии),
      • Класс Reptilia (пресмыкающиеся или рептилии)
        • Подкласс Anapsida (анапсиды)
        • Подкласс Diapsida (диапсиды)
      • Класс Aves (птицы)
      • Класс Mammalia (млекопитающие)

Круглоротые, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.

Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них к позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение^{[источник не указан 86 дней]}, которое занимают позвоночные в животном мире.

Подтипы

Головохордовые

Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania)^[15] — небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны^[16]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные^[17][18]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea^[19]. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

• Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни^[20];
• аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп^[21]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata^[20];
• третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)^[20].

Позвоночные

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник^[22], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног^[23]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы^[24]. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (лат. Myxinidae) класса круглоротых^[25]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные^[26] — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные^[27].

Ближайшие родственники

Полухордовые

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. Название происходит от греч. ἡμι- — половина и χορδή — струна. В мире известно около 100 видов, в России — 4 вида^[28]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок, жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Другие отличия от хордовых: строение сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации, например помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной (вентральный) нервный тяж. Выделяют два класса^[28]: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 79 видов^[29] и перистожаберные (лат. Pterobranchia). Вымерший класс граптолиты, является ископаемым (окаменелости по строению напоминают перистожаберных)^[30].

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглокожие

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)^[1]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви Вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

• вместо двусторонней (билатеральной) они обладают радиальной симметрией;
• их тела имеют кольцевидную форму (в виде колеса с трубами-ногами);
• их тела поддерживает скелет из кальцита, материала не встречающегося у хордовых.

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Большинство иглокожих, например морские лилии, живут осёдло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие являются мобильными и способны принимать различные формы тела, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы^[31].

См. также

• Беспозвоночные
• Полухордовые
• Миксины

Примечания