Млекопита́ющие (лат. Mammalia) — класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса клоачных) и вскармливание детёнышей молоком (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу). В мире известно по разным оценкам от 5000^[1] до 5416^[2] видов млекопитающих, а на территории России — до 380^[3] видов.

В одних классификациях млекопитающие и звери (лат. Theria) рассматриваются как тождественные, в других звери — отдельный подкласс в классе млекопитающие (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу первозвери (лат. Prototheria). Иногда в качестве синонима неспециалисты ошибочно используют термин животные.

Изучением млекопитающих занимается наука териология (маммалиология).

Краткий обзор

Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. Ареал клоачных ограничивается Австралией и Новой Гвинеей, сумчатых — пространством Австралии, Океании и обоих американских континентов. Самое широкое распространение у плацентарных млекопитающих, которые сегодня присутствуют на всех континентах, хотя до прибытия европейцев в Австралию там обитали лишь немногие виды плацентарных, а именно летучие мыши и мышиные. На отдалённых островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами фауна млекопитающих, и на многих из них, в том числе и в Новой Зеландии, обитали только несколько видов летучих мышей^[4].

Млекопитающие населяют почти все биотопы Земли и встречаются как в пустынях и тропических лесах, так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых (за исключением редкого пребывания людей) отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и внутренняя часть Антарктиды.

Кроме живорождения и выкармливания потомства молоком, для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны. Среди таких особенностей:

• Наличие волосяного покрова (шерсти), потовых и сальных желёз;
• Особый тип строения головного мозга (в том числе сильное развитие конечного мозга, переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения);
• Наличие трёх слуховых косточек среднего уха (видоизменённых костей нижней челюсти), наружного ушного прохода и ушной раковины;
• Семь позвонков в шейном отделе позвоночника;
• Истинная гомойотермия (теплокровность);
• Четырёхкамерное сердце; одна (левая) дуга аорты;
• Альвеолярное строение лёгких;
• Зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей; гетеродонтность (разнозубость);
• Безъядерные эритроциты.

Классификация

Существует много различных классификаций млекопитающих. Стандартная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом^[5][1]:

Класс Mammalia

• Подкласс Prototheria
• Подкласс Theria
  • Инфракласс Metatheria (Marsupialia)
  • Инфракласс Eutheria

Система Симпсона

Среди филогенетических классификаций млекопитающих выделяются две. Первая была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой Джорджем Симпсоном. Кратко система Симпсона для современных плацентарных млекопитающих выглядит так^[1]:

Инфракласс Eutheria

• Когорта Unguiculata: отряды Insectivora (включая Macroscelididae), Dermoptera, Chiroptera, Primates (вкл. Tupaiidae), Edentata, Pholidota
• Когорта Glires: отряды Lagomorpha, Rodentia
• Когорта Mutica: отряд Cetacea
• Когорта Ferungulata: отряды Carnivora (вкл. Pinnipedia), Tubulidentata, Proboscidea, Hyracoidea, Sirenia, Perissodactyla, Artiodactyla

Кроме того Симпсон ввел в систему новый инфракласс Pantotheria† в рамках Theria, включив в него ряд примитивных вымерших терий — пантотерий, дриолестид, симметродонтов и докодонтов.

Система МакКены-Белл

Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи Малькольм МакКена и Сьюзан Белл. Их система была быстро принята палеонтологами. Особенностями системы является вынесение базальных таксонов млекопитающих, типа цинодонтов за пределы класса Mammalia, а также очень дробным представлением таксонов рангом выше отряда^[1].

Класс Mammalia

• Подкласс Prototheria (однопроходные)
• Подкласс Theriiformes
  • Инфракласс Allotheria†
  • Инфракласс Triconodonta
  • Инфракласс Holotheria
    • Суперкогорта Theria
      • Когорта Marsupialia (сумчатые)
        • Магнотряд Australidelphia (австралийские сумчатые и соневидный опоссум)
        • Магнотряд Ameridelphia (сумчатые Нового света)
      • Когорта Placentalia
        • Магнотряд Xenarthra (неполнозубые)
        • Магнотряд Epitheria
          • Грандотряд Anagalida: отряды Rodentia, Lagomorpha, Macroscelididae
          • Грандотряд Ferae: отряды Carnivora, Pholidota, Creodonta† и др. близкие вымершие отряды
          • Грандотряд Lipotyphla: отряд Insectivora
          • Грандотряд Archonta: отряды Dermoptera, Chiroptera, Primates, Scandentia
          • Грандотряд Ungulata (копытные)
            • Отряд Tubulidentata (incertae sedis)
            • Миротряд Eparctocyona: отряды Condylarthra†, Cetacea, Artiodactyla
            • Миротряд Meridiungulata† (вымершие южноамериканские копытные)
            • Миротряд Altungulata: отряды Proboscidea, Hyracoidea, Sirenia, Perissodactyla

Классификация плацентарных по данным молекулярной филогенетики

Родственные отношения между отрядами плацентарных начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках^[6]. В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные делятся на четыре большие группы:

• Afrotheria;
• Неполнозубые (Xenarthra);
• Euarchontoglires;
• Laurasiatheria

Две последних группы объединяются в таксон Boreoeutheria. Относительно того, какая группа (Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria) является базальной для плацентарных существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Всего возможно три ваианта: 1) базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу Exafroplacentalia; 2) базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу Epitheria; 3) базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу Atlantogenata^[7].

Полная система плацентарных млекопитающих по данным молекулярной филогенетики для таксонов рангом от отряда и выше:

Инфракласс Eutheria

• • Группа I: Afrotheria
    • Клада Afroinsectiphilia
      • Отряд Macroscelidea: прыгунчики (Африка)
      • Отряд Afrosoricida: тенреки и златокротовые (Африка)
      • Отряд Tubulidentata: трубкозубы (Африка)
    • Клада Paenungulata
      • Отряд Hyracoidea: даманы (Африка и Аравийский полуостров)
      • Отряд Proboscidea: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
      • Отряд Sirenia: дюгони и сирены (космополиты, тропики)
  • Группа II: Xenarthra
    • Отряд Pilosa: муравьеды и ленивцы (неотропики)
    • Отряд Cingulata: броненосцы (Новый свет)
• Клада Boreoeutheria
  • Группа III: Euarchontoglires
    • Надотряд Euarchonta
      • Отряд Scandentia: тупайи (Юго-Восточная Азия)
      • Отряд Dermoptera: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)
      • Отряд Primates: лемуры, обезьяны, люди (всесветно)
    • Надотряд Glires
      • Отряд Lagomorpha: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Новый свет)
      • Отряд Rodentia: грызуны (всесветно)
  • Группа IV: Laurasiatheria
    • Отряд Erinaceomorpha: ежи (Евразия, Африка)
    • Отряд Soricomorpha: кроты, землеройки, соленодоны (Евразия, Африка, Северная Америка)
    • Клада Ferungulata
      • Клада Cetartiodactyla
        • Отряд Cetacea: киты, дельфины (всесветно)
        • Отряд Artiodactyla: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)
      • Клада Pegasoferae
        • Отряд Chiroptera: рукокрылые (всесветно)
        • Клада Zooamata
          • Отряд Perissodactyla: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)
          • Клада Ferae
            • Отряд Pholidota: ящеры (Африка, Южная Азия)
            • Отряд Carnivora: хищные (всесветно)

Происхождение

Млекопитающие, по-видимому, произошли от цинодонтов в конце триасового периода. Первыми млекопитающими были однопроходные, сохранившие некоторое сходство с пресмыкающимися (несколько видов существуют до сих пор) и многобугорчатые (вымерли к концу палеогена), чуть позже возникли также триконодонты (полностью вымершие уже в меловом периоде). В юрском периоде (160—172 миллиона лет назад) произошло отделение яйцекладущих от живородящих млекопитающих, а затем — отделение плацентарных от сумчатых зверей^[8].

Что любопытно, появление первых динозавров — архозавров ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть^[9].

Внутреннее строение

Скелет

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков, между которыми располагаются хрящевые диски.

У млекопитающих позвоночник условно делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Только у китообразных крестца нет. Шейный отдел почти всегда состоит из семи позвонков. Грудной — из 10-24, поясничный из 2-9, крестцовый из 1-9 позвонков. Только в хвостовом отделе их количество сильно варьирует: от 4 (у некоторых обезьян и человека) до 46.

Настоящие рёбра сочленяются только с грудными позвонками (зачаточные могут быть и на других позвонках). Спереди они соединяются грудной костью, образуя грудную клетку. Плечевой пояс состоит из двух лопаток и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные).

Таз состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.

Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трёх. У китообразных число суставов увеличено.

В задних конечностях бедренная кость у большинства млекопитающих короче голени.

Дыхательная система

Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью бронхов. Самые тонкие из них — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе дыхания.

Кровеносная система

У млекопитающих имеется четырёхкамерное сердце. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи клапанов. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты. Кровеносная система замкнута.

Выделительная система

Почки у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации крови, образуется моча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу.

Нервная система и органы чувств

У млекопитающих особо развит передний мозг и мозжечок. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость рефлексов. К органам чувств относятся: 1.Органы зрения; 2.Органы слуха; 3.Органы обоняния; 4.Органы осязания.

1. Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а зрительные зоны мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.
   Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.
   Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет.
2. Органы слуха хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20% их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым наружным ухом. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — среднее ухо, заполненная воздухом камера с тремя косточками (молоточком, наковальней и стремечком), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя улитку — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.
   Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат ультразвук с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для летучих мышей и зубатых китов. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный инфразвук, который человек также не слышит.
3. Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см², а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.
   Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде (сирены, китообразные), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей).
4. Органы осязания в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими как рычаги для нажатия на пронизанные нервами участки.

Пищеварительная система

Пищеварительная система млекопитающих представляет собой желудочно-кишечный тракт — трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: ротовая полость, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие.

Зубы есть у большинства млекопитающих (кроме однопроходных (у многих вымерших видов зубы были), усатых китов, ящеров и муравьедов). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.

После попадания в ротовую полость, пища пережёвывается зубами. Затем пища смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желез. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. Корова, например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.

Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.

У большинства млекопитающих однокамерный желудок. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у парнокопытных, кроме свиней, желудок многокамерный^[10].

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. К толстому — слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка.

В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также печенью и поджелудочной железой, открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.

На стыке тонкого и толстого кишечников расположен илеоцекальный клапан, не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием бактерий происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у кроликов, бобров) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с аппендиксом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие.

См. также

• Звери
• Список млекопитающих России
• Список родов мезозойских млекопитающих
• Эндемизм у млекопитающих

Примечания